北极食物链

甫平安抵达牛津大学,艾尔顿和桑莫海斯便开始整理调查期间得到的资料。许多博物学家,特别是有收集癖好的博物学家,可能对于他们在北极岛屿得到的收集品那幺少而大失所望;但是艾尔顿了解到,这样相对数量少的物种,是个难得一见的机会,能够描述整个群落中所有物种彼此之间的交互作用与关係,一窥重重帷幕后的动物生活。

之前的博物学家并不把整个群落视为一个整体,即视为各个物种的集合体。艾尔顿则用全新的角度来研究这些物种,着重在其功能性。对艾尔顿来说,北极岛屿上的经济往来中,最重要的资产是食物。于是他便追蹤每种动物的食物来源。

岛上的食物稀少,但是海里面很多,因此他先从海中着手。他知道海鸟和海豹会吃海洋中的浮游生物和鱼类,北极狐会吃海鸟(贼鸥和北极鸥也会吃海鸟),而北极熊会吃海豹。他称这样的关係为「食物链」。

在冻原上,不只动物之间有关连,所有生物之间都有关连。海鸟的排泄物中含有氮,细菌会利用氮,植物也因为有氮而变得茂盛。有些昆虫以植物为食,陆鸟(松鸡和鹬)则以植物和昆虫为食,但也会成为北极狐的食物。这样下来,一个群落中的食物链彼此连结,成为更大的网状构造,艾尔顿称为「食物循环」(food-cycles),后来改称为「食物网」(food web)。在桑莫海斯1923年发表的一篇论文中,艾尔顿绘製了第一幅含有食物链的食物网(图2-3)。

《动物生态学》的另一个影响,是塑造了旅鼠自杀的迷思
图2-3:熊岛的食物链。这是艾尔顿绘製的第一幅食物网。食物网从左上角的氮与细菌开始,最后所有的路线都会连接到北极狐。From Summerhayes and Elton (1923).
旅鼠与山猫

艾尔顿在学术的食物链以及牛津大学探险队中的排序很快就往上窜升。他1922年大学毕业,1923年就成为系上的讲师,以及新的匹兹卑尔根岛探险队的首席科学家。

对于一个二十三岁的人来说,这是沉重的负担;不过这对牛津大学的探险事业来说,只是一件稀鬆平常的事。极地冒险是年轻人的游戏。在这个游戏中,艾尔顿证明了自己是个杰出伙伴,其他伙伴也因为投入热情、奋尽全力而变得杰出不凡。负责组织第一次探险的是宾尼(George Binney),当时他只是个二十一岁的大学生;1923年的探险也是他组织的。

1924年,他组织了一个更具野心、更複杂的探险计画。宾尼在第二次世界大战中打通德国对瑞典的封锁,这项功绩让他受封为贵族。二十一岁的厄文(Sandy Irvine)加入了1923年的探险,隔年他尝试登上圣母峰,就在距离山顶数百公尺处,与马洛里(George Mallory)一起失蹤了。医官隆史塔夫则是第一个登上超过七千公尺高山的人,后来也爬了世界各地的山峰。在1924年的探险中,弗洛里(Howard Florey)和艾尔顿睡同一顶帐棚;弗洛里来自澳洲,获赠罗氏奖学金(Rhodes Scholar),在第二次世界大战时把盘尼西林研发成药物,因而获得1945年的诺贝尔生医奖。

1923年的探险队不但有新成员,也有新目的地。宾尼希望的是更精鍊、更有效率的探险活动,因此把成员削减到十四名,其中七名是科学家,另外七名则是「侍从」,后者个个都是能力非凡的猎人、桨手或技工。塔宁根号这次航往匹兹卑尔根本岛附近的东北地岛(North East Land, Nordaustlandet),这座岛虽然距离本岛很近,却不容易靠近,少人探索。塔宁根号受到该岛周围厚厚的浮冰所阻拦,在强行通过一道海峡时,螺旋桨受损了。失去部分动力的船被浮冰推开,登岛探索的计画只得放弃。

但是对艾尔顿来说,这趟旅行并非毫无收穫。在回英国的路途中,船一如往常地停靠在特罗姆瑟,他到一家书店闲逛,无意中看到看到一大册科雷特(Robert Collett)所着、介绍挪威哺乳动物的《北国哺乳动物》(Norges Pattedyr)。虽然艾尔顿不懂挪威文,但却深深受到内容的吸引,因此口袋中虽然只剩下做为归途旅费的三英镑,依然掏出一英镑买下来。后来艾尔顿说,这本书「改变了我的人生」。

回到牛津大学,艾尔顿找了一本挪威字典,开始费力地逐字翻译书中的某些部分,其中大约有五十页谈到旅鼠,虽然艾尔顿从未见过这种像是天竺鼠的小型哺乳动物,却深深受到吸引。让他着迷的是科雷特对于「旅鼠年」(lemming year)的描述:在这些年的秋天,大量旅鼠会成群出现在山坡与冻原上,当地居民数百年来一直记录这样奇特的现象。

艾尔顿把这些记录下来的年代绘製成表格,发现旅鼠年每隔三、四年就会出现一次。他也绘製了地图,注意到北欧各地不同种类的旅鼠,也几乎会在同一年迁徙。他的小办公室位于牛津一栋老旧的建筑中,他把地图摊在地上,花好几个小时看着地图思索,一定有什幺重要的东西遗漏了。后来他在厕所时,就像阿基米德在浴缸中一样「脑中灵光一现」,想到这些旅鼠每隔一段时间「数量就会大增」。当时动物学家认为,动物数量通常会维持稳定,但是艾尔顿突然了解到,动物的数量是会剧烈变化的。

艾尔顿还想要知道这种现象有多普遍。虽然在加拿大没有旅鼠迁徙的第一手报告,但是他可以经由食物链来推想这样的事。他之前读过一本由加拿大博物学家写的书,其中提到其他哺乳动物数量的起落变化,其中之一就是北极狐。艾尔顿知道北极狐会吃旅鼠,于是找了一张哈德逊湾公司(Hudson Bay Company)记录狐皮交易数量的表格,稳稳确定了狐皮交易数量的高峰与挪威旅鼠年重合。

艾尔顿的食物链概念应用範围很广。旅鼠同时也是鸟类的食物,艾尔顿注意到在挪威南部,旅鼠年捕捉到的短耳鸮(short-eared owl)数量也增加了,把短耳鸮当成食物的游隼(peregrine falcon)也是。

不只旅鼠这种猎物的数量会剧烈起伏,艾尔顿发现加拿大兔(也称为「白靴兔」)的数量也会起伏变化,大约每十年的周期,这种兔子的数量就会爆增,然后遽减。加拿大兔是加拿大山猫(Canada lynx)最爱的猎物,有位博物学家写道:「牠们靠兔子为生,追的是兔子,想的是兔子,嚐起来像兔子,数量也随着兔子而增加。如果树林中没有兔子,牠们便会饿死。」为哈德逊湾公司工作的设陷捕兽者,最喜欢这种山猫的皮毛。因此该公司从1821年起,每年都详细记录了取得的皮毛数量。把这些资料绘製成图表时,发现皮毛的数量也出现了十年的周期循环,而且这循环和兔子的循环吻合(图2-4)。

《动物生态学》的另一个影响,是塑造了旅鼠自杀的迷思
图2-4:加拿大北部山猫和野兔数量的十年循环。艾尔顿研究哈德逊湾公司的纪录,发现山猫和野兔的数量增减,呈现十年的周期循环。From Elton (1924).

艾尔顿认为,这些周期循环是绝佳的机会,让人一窥动物群落运作的方式。这种循环模式显示出族群的数量能快速增加,特别是在不受到限制的时候。同样地,旅鼠和兔子的数量突然减少,也指出有其他力量能够快速消灭这些动物,例如流行病。这些循环显示出,某一种动物的数量可经由食物链来影响其他种类动物的数量。

总的来说,这些循环显示动物的数量会由多种方式调节。艾尔顿在1924年把这个现象详细写成一篇四十五页长的论文〈动物数量的周期性增减〉(Periodic Fluctuations in Numbers of Animals)。此时,他还不知自己正在为生态学这个新领域放下基石,这位年轻的博物学家将来还会进一步为此领域奠定基础。

都和食物有关

1926年,艾尔顿之前的导师赫胥黎正策画着一系列说明生物学的小书,他很希望每本书都由顶尖的思想家撰写,重点放在新兴领域。虽然这时艾尔顿才二十六岁,但是赫胥黎看重他在北极的经历(已经参加过三次探险),并且欣赏他呈现在论文中那些显而易见的原创想法。在赫胥黎的提议下,艾尔顿答应撰写一本关于动物生态学的小书。

艾尔顿全心投入这个计画,每天晚上十点到凌晨一点,都待在靠近牛津大学博物馆附近的公寓中疯狂写作,结果只花了八十五天就完成了这本书。虽然他以飞快的速度写作,但这本《动物生态学》(Animal Ecology)不论在写作风格或是内容上,都堪称经典。这本两百页的书有着迷人的口语风格,并且用许多身边常见的事物来当成比喻。每章依序各有重要概念,介绍生态学这个新学门中主要的面相。

艾尔顿说明他的书「主要是介绍动物的社会学与经济学」,之所以用人类的社会和经济来类比,是深思熟虑的结果。「很明显,动物组成複杂的社会,就和人类社会一样複杂,也一样引人入胜。」艾尔顿也写道:「这符合经济理论。」在生物学中,很久之前就使用类比法了。伟大的博物学家,如18世纪的林奈(Carl Linnaeus)与19世纪的达尔文,都曾详细研究过「自然的经济学」这样的概念。其中的含意是:动物群聚就像人类社会,是由有不同角色与地位的生物彼此互动而构成的。

艾尔顿说:「乍看之下,要在动物群聚中找到什幺普遍适用原则,让人感到绝望。但如果仔细研究简单的群聚(如他研究的极地群聚),就可以发现几项原则,我们可以藉由这些原则,把一个动物群聚拆分开来,这样许多表面上的混乱现象就会消失无蹤。」

艾尔顿认为,食物与食物链是最重要的,那些原则从此衍生而出。他把食物看成动物经济中的「通货」。他主张:「所有动物的原始驱动力量,就是要找到充足且正确的食物。对于动物社会而言,食物是最要紧的问题,群聚的结构以及所有的活动,都围绕着食物供应打转。」艾尔顿把从这个基本条件发展出来的每个原则,用一句贴切又迷人的中国谚语来囊括:

食物链让群聚中的各个成员彼此之间建立「经济」关係。动物之间的连结是由食物建立起来的,所有的动物终极来说是靠植物为生。在艾尔顿的系统中,吃植物的动物位于「动物社会中的基础阶层」,吃这些食植动物的食肉动物位于上一个阶层,而吃这些食肉动物的食肉动物位于更高的阶层,如此层层上去,直到位于食物链末端「没有敌人」的动物。

按照艾尔顿的说法,食物链的结构和在不同阶层中生物个体的大小有关。

食物的大小 「大家禽无法吃小穀物。」

艾尔顿认为,食物链的结构主要是由体型决定。大到无法被打倒或是小到无法让其他动物吃饱,就不会纳入那些猎物的食物清单中。「食肉动物所猎捕的动物体型,最大的不会超过该种动物掠食的能力与力量,最小的不会低于满足自己所需的份量。」

这些参数对于食物链中各种不同动物的数量,有着重要的影响。

数量金字塔 「一山不容二虎。」

艾尔顿注意到,位于食物链底端的动物数量通常很多,而在另一端的动物,如老虎,数量就很少。从底端到顶端,数量会逐渐减少。艾尔顿称这种模式为「数量金字塔」(the pyramid of numbers)。

他举的例子是英国的橡树林,在林中可以找到「大量小型的食植动物,像是蚜虫、许多蜘蛛和食肉的地栖甲虫、一些鸣鸟,但只有一、两只老鹰。」另一个例子是他亲自在北极所记录到的:许多鱼类会以甲壳动物为食,海豹会吃鱼,然后数量稀少的北极熊会吃海豹。艾尔顿断言,「全世界」的动物群聚都有这种金字塔模式。

「数量金字塔」意味着在一个地区中,动物的数量通常会维持平衡。在此有个基本问题是:这些动物的密度是如何维持的?动物是如何调节数量,使其既不会过量,也不会灭绝?艾尔顿认为,一般来说,掠食者、病原体、寄生虫和食物,都会受到限制,使其数量不会一直增加。他也解释为何它们不会步上灭绝,这是因为当数量稀少时,掠食者会吃其他猎物,使其数量能够恢复。

艾尔顿对于动物数量调节的描述,看起来有些像是坎农对于恆定作用的概念:数量藉由彼此较劲的因素,维持在一定的範围之内。(艾尔顿并没有使用「恆定性」这个词,这是因为当时坎农还没有把这个概念推广出去,不过后来有些生态学家使用了。)

艾尔顿认为,动物数量的调节不但非常基本,而且也有很重要的实用价值,书中有四分之一的篇幅都在讨论这方面的内容。不过他也承认:「要说明的是,目前我们并不清楚调节动物数量的那些规则。」

事实上,生态学家受到艾尔顿这本书的激励,开始寻找调节动物数量的规则,就像生理学家受到坎农的启发那样,开始研究人类和其他生物体内的调节作用。

我们接下来会谈这些内容。

不过在此之前,得提一下艾尔顿的书所造成的另一个影响,因为它塑造了旅鼠自杀的迷思。根据艾尔顿所读的科雷特着作,在旅鼠年会有「许多旅鼠发狂似地从山上跑下来。」他在《动物生态学》中写道:「旅鼠主要在夜间大批前进,可能穿过数百公里的乡间,抵达海边,然后毫不犹豫地跳入海中,游泳到筋疲力尽而身亡。」不过,这段叙述取自于科雷特书中的轶闻,他自己则从未亲眼见过一头旅鼠,也没有看过牠们迁徙,更别说看牠们自杀了。

旅鼠自杀的迷思在1958年出品的迪士尼电影《白色荒野》(White Wilderness)上映后大为传播,片中出现旅鼠跃向死亡的画面,而旁白解释说:「每只小小的旅鼠都在某种强迫力量的驱动下,毫无由来地陷入疯狂。」观众看到旅鼠从高高的悬崖上跳入水中。但这一幕是假造的,那些旅鼠是被製作人员从悬崖上丢到水中的。

这部电影得到奥斯卡金像奖。

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书籍介绍

本文摘录自《生命的法则:在赛伦盖蒂草原,看见大自然如何运作》,八旗出版
*透过以上连结购书,《关键评论网》由此所得将全数捐赠儿福联盟。

作者:西恩・卡罗尔(Sean Carroll)
译者:邓子衿

生命是如何运作的?不同尺度的生命是否背后有同样的法则在运作?在非洲莽原上,狮子和斑马要如何维持适当的数量?我们的身体如何在器官和血液中製造出适当数量的细胞?地球为什幺是绿色的?动物为什幺不是什幺都吃?获奖无数的生物学家兼科普作家卡罗尔(SeanCarroll)在《生命的法则》一书中,告诉我们顶尖科学家寻找这些简单又重要问题的答案之故事,还有这些答案对于人类健康的重要性、对于地球健康的重要性。

书中揭露了一项重要的观念:在大自然中,所有的事物都受到调控。不论是我们身体内各种分子的数量,到野生动物与植物的数量,都受到一些规则的调控。并且让人惊奇的是,虽然受到调控的事物尺度天差地远,但是这些规则却极为相似。换句话说,生命是依照一套共通的逻辑在运行的,这套规则被作者称为「赛伦盖蒂法则」。

卡罗尔仔细说明这些深奥的知识是如何推动医学革命,包括治疗糖尿病与癌症;同时强力说服读者,现在我们该运用这套「赛伦盖蒂法则」,拯救危机重重的地球。

《动物生态学》的另一个影响,是塑造了旅鼠自杀的迷思